莱茵河中的大马哈鱼，在海洋中生长了3-5年后，在夏季或秋季进行生殖洄游，根据溯河时间可分为两个生物群，夏型大马哈鱼和秋型大马哈鱼。一般进入莱茵河流域的主要为（ ）。